Flagellum

A baktériumok elektronmikroszkópos felvételeHelicobacter pylori, több zászlót mutat
Itt vagyunk mind Homo
Evolúció
Ikon evolúció.svg
Releváns hominidák
Egy fokozatos tudomány
Sima majom üzlet

A flagellum (többes szám: flagella ) egy wiggly / spinny szerkezet, amelyet sok egysejtű organizmus használ folyékony közegben való mozgáshoz. Ban ben eukarióták , a megfelelőbb kifejezés nevezett (többes szám: csillók ). Mindkettő elsődleges összetevője prokarióta ( bakteriális és archeeal ) flagella az fehérje flagellin .


A flagelláknak három külön csoportja van, amelyek mindegyikének megvan a maga evolúciós útja ( konvergens evolúció ). A bakteriális a flagellum egy csavarként forgó spirális izzószál. Az archaeal flagellum hasonló (de nem homológ ) a bakteriális flagellumig), és a eukarióta a flagellum / cilium ostorszerű szerkezet, amely oda-vissza pillázik.

Intelligens tervezés hívei és kreacionisták azzal érvelnek, hogy a flagellum olyan összetett, hogy önmagában nem fejlődhetett ki - szükségessé teszi egy intelligens tervező .


És ami a legfontosabb, vicces neve van. Gyerünk, mondd ki. Tudod hogy akarod.

Tartalom

A kifejezések magyarázata

Bakteriális flagellum alapdiagram

Nagyszámú olyan rendszer létezik, amelyet az egysejtű szervezetek használnak mozgáshoz vagy úszáshoz. Azokat a rendszereket, amelyek úgy működnek, hogy valami nagyot kidugnak a cellából és mozgatják, gyakran „flagellának” nevezik. A szóflagellumeredetileg a latin szó ostorhoz.

Bár ugyanazt a kifejezést használják, három (ismert) típusú „flagella” létezik, amelyek részletesen nagyon különböznek egymástól. Gyakran összekeverik őket, mert a terminológiát gyakran következetlenül használják.



  • A baktériumoknak lobogója van. A motor az alján van, és forognak. Mindig úgy hívják, hogy „flagella” vagy „bakteriális flagella”.
  • Az Archaea (más néven archaebacteria) zászlókkal rendelkezik. A motor az alján van, és forognak. De annak ellenére, hogy ezek a hasonlóságok alapján a bakteriális flagellával való rokonságot korán feltételezik, részletesen nagyon eltérőek. Mindig úgy hívják, hogy „flagella” vagy „archaeal flagella”.
  • Az eukariótáknak van egy tubulin -alapú organelle hogy nem forog. Ehelyett ez az organella egész hosszában meghajlik, több száz dynein motorfehérje hajtja. Ezt az organellát különböző módon flagellumnak, ciliumnak vagy undulipodiumnak, vagy néha más néven hívják. Ez nagy zavart okoz a témában új emberek számára. A használat általában így működik:
    • A legtöbb mikrobiológus „flagellumnak” nevezi, ha az eukarióta sejt egy vagy néhány hosszú függelékkel rendelkezik (például spermasejtekkel), és „cilium” -nak nevezi, ha a sejtnek sok rövidebb függeléke van (például paramecium)
    • Egyesek rámutatnak, hogy az eukarióta flagelláknak és csillóknak alapvetően ugyanaz a 9 + 2 tubulin szerkezete (általában), a dyneinek stb., És valójában lényegében ugyanaz. Javasolják, hogy a „cilium” szót mindkét típusú szerkezetre használják, és hogy a „flagellum” -ot a prokarióta organellák számára tartsák fenn. Ez a helyzete és használata Thomas Cavalier-Smith , és ezt a felhasználást követi Michael Behe ban benDarwin fekete doboza
    • Lynn Margulis követői (viszonylag kevesen, de széles körben publikáltak) az eukarióta struktúrát „undulipodium” -nak nevezik, mind a prokarióta organelláktól való megkülönböztetés, mind azok hangsúlyozása érdekében. szimbiotikus elmélet az organelle eredetére.

Az intelligens tervezés fontossága

Lásd a témáról szóló fő cikket: Redukálhatatlan összetettség

Mint a tudomány hogy kreacionisták nem értem, a flagellum evolúciója mindig szerepel a 'kérdésekre, amelyekre a tudomány nem tud válaszolni' listájukon, különös tekintettel a visszavonhatatlan összetettségre, ahogy Michael Behe ​​feltételezi: Hogyan jelenhetett meg a flagellum? Nincs kisebb, mint egy teljesen működő zászló, állítanák. 'Bármely alkatrész eltávolítása nem működik.'


Michael Behe ​​biokémikus, a Lehigh Egyetem munkatársa és a Felfedező Intézet címmel írt egy 1996-os könyvet Darwin fekete doboza , amelyben azt állították, hogy a „visszavonhatatlanul összetett” (IC) rendszereket, amelyek működéséhez több részre van szükség, természetes úton vagy lehetetlen (vagy nagyon valószínűtlen) elérni. evolúciós mechanizmusokat, ezért azokat egy hírszerzésnek kellett megterveznie.

Behe első két fő példarendszere az eukarióta flagellum / cilium (a továbbiakban cilium) és a bakteriális flagellum. Behe azt állította, hogy a tudósoknak fogalma sem volt arról, hogyan fejlődtek az ilyen struktúrák. Ez az érv rendkívül népszerű volt az antievolucionisták körében, akik különösen az ID ikonjaiként tapadtak rá a bakteriális flagellumra.


A flagellum annyira híres „testrész” lett, hogy konkrétan a bíróságon jelent meg Kitzmiller v. Dover , amikor Behe ​​bevezette azt az ötletet, hogy az árapályok bejönnek, az árapályok kialszanak, akkor nem magyarázhatja el, hogy 'A flagellum olyan pontosan felépített, egyetlen alkatrész sem távolítható el anélkül, hogy az egész kudarcot vallana. Az evolúció nem tudja megmagyarázni, hogyan történik ez.

Ban benA Flagellum kibontvaKen Miller újrateremti azt az érvet, amelyet Behe ​​ellen használt a doveri bíróságon.

Annak ellenére, hogy Ken Miller biológus és mások kifejezetten megmutatták, hogyan fejlődhetett a flagellum, különálló, kritikus, funkcionális és hasznos lépésekként, a kreacionisták továbbra is a flagellumot használják gyakran ismételt „magától értetődő” érvük egyikeként. Videó látható Miller érveiről a flagellumon itt .

Eukarióta

Leírás

Eukarióta cilium diagram

Az eukarióta flagellum szerkezetében és evolúciójában teljesen eltér a prokarióta flagellától. Az egyetlen dolog, ami a bakteriális, archeális és eukarióta flagellákban közös, az az, hogy a sejten kívül kitapadnak és a hajtás előidézésére ingadoznak.


Az eukarióta flagellum egy kilenc fuzionált mikrotubulus-pár, az úgynevezett „dublettek” köteg, amely két központi mikrotubulust vesz körül (az úgynevezett 9 + 2 szerkezet; más néven „axonéma”). Az eukarióta flagellum tövében található egy körülbelül 500 nanométer hosszú mikrotubulus-szervező központ, amelyet bazális testnek vagy kinetoszómának hívnak. A flagellum a sejt plazmamembránjába van zárva, így a flagellum belseje hozzáférhető a sejt citoplazmája számára. Erre azért van szükség, mert a flagellum hajlítását az a fehérje-dynein vezérli, amely a mikrotubulusokat teljes hosszában áthidalja, és egymáshoz képest csúszásra kényszeríti őket, és az ATP-t át kell szállítani hozzájuk, hogy működjenek.

Evolúció

A cilium eredetének két versengő modellcsoportja van:

Szimbiotikus / endoszimbiotikus / exogén modellek

Ezek azzal az elképzeléssel érvelnek, hogy a cilium szimbiotikumból fejlődött ki spirochete amely egy primitív eukariótához vagy archaebacteriumhoz kapcsolódik. A hipotézis modern változatát először Lynn Margulis javasolta Sagan (1967) néven (Margulis a Carl Sagan ). Bár a hipotézist nagyon jól közzétették, a szakértők soha nem fogadták el széles körben, ellentétben Margulis sikeres érveivel a mitokondriumok és a kloroplasztikák szimbiotikus eredete .

Az egyetlen valódi pont a szimbiotikus hipotézis mellett szól, hogy valójában vannak olyan eukarióták, amelyek a szimbiotikus spirochétákat használják motilitásukként sejtszervecskék (csak a termesz belekben , bár ha jól tudom, azazTrichonympha). Noha ez egy példaértékű példa az opcióra és a biológiai rendszerek kreativitására és rugalmasságára, egyik sem javasolt homológiák amelyek a csillók és a spirochéták között jelentettek (pl. Bermudeset al. 1987; Barthet al. 1991) kiálltak a további ellenőrzés mellett (pl. Bermudeset al. 1994, Munsonet al.1993). A tubulin homológiája az FtsZ baktériumreplikációval / citoszkeletális fehérjével (lásd alább: Néhány internetes hivatkozás az FtsZ-tubulinról) úgy tűnik, hogy kivizsgálja a Margulis elleni esetet, mivel az FtsZ nyilvánvalóan őshonosnak bizonyult az archaebakterekben (pl. Lásd Faguy és Doolittle 1998), endogén ősöket biztosítva a tubulin számára (szemben Margulis hipotézisével, miszerint egy archaebacterium egy szimbiotikus spirochétából szerezte a tubulint - lásd Marguliset al, 2000 a legújabb verzióhoz).

Jelenleg úgy tűnik, hogy a csillók eredetének szimbiotikus hipotézise alapvetően Margulis és néhány társa kedvtelésből tartott ötlete. Margulis azonban továbbra is erőteljesen népszerűsíti és közzéteszi hipotézisének átdolgozott változatát (például az alább felsorolt ​​cikkeket, köztük néhányat, amelyek online PNAS . Margulis 1998-as könyve Szimbiotikus bolygó: Az evolúció új pillantása van néhány őszinte önéletrajzi megjegyzése a szilícium eredetére vonatkozó szimbiotikus hipotézis makacs támogatásáról.

Néhány utalás Margulis endoszimbiotikus hipotézisére

  • Barth, A. L., Stricker, J. A. és Margulis, L. (1991). 'Eukarióta motilitás fehérjék keresése a spirochétákban - Tektin-szerű fehérje immunológiai kimutatása Spirochaeta-Halophila-ban.'BioSystems, V24 (N4): 313-319 [két]
  • Bermudes, D., Fracek, S. P. Jr., Laursen, R. A., Margulis, L., Obar, R. és Tzertzinis, G. (1987). 'Spirulin-bajacaliforniensisből származó tubulinszerű fehérje', inA New York-i Tudományos Akadémia évkönyvei: Endocitobiológia III. New York, A New York-i Tudományos Akadémia. 503: 515-527 [3]
  • Bermudes, D., Hinkle, G. és Margulis, L. (1994). 'A prokarióták tartalmaznak-e mikrotubulusokat.'Mikrobiológiai áttekintések, V58 (N3): 387-400 [4] [Jegyzet 2]
  • Bermudes, D., Margulis, L. és Tzertzinis, G. (1987). „Az Undulipodia prokarióta eredete: A Panda elv alkalmazása a Centriole Enigma-ra”,A New York-i Tudományos Akadémia évkönyvei: Endocitobiológia III. New York, A New York-i Tudományos Akadémia. 503: 187-197 [5]
  • Chapman, M. J., Dolan, M. F. és Margulis, L. (2000). 'Centriolok és kinetoszómák: forma, funkció és evolúció.'A biológia negyedéves áttekintése, V75 (N4): 409-429 [6]
  • Corliss, J. O. (1980). „Az„ undulipodium ”, mint nem megfelelő és felesleges kifejezés kifogása.”BioSystems, 12. : 109-110 [7]
  • Guerrero, R., Pedros-Alio, C., Esteve, I., Mas, J., Chase, D. és Margulis, L. (1986). 'Ragadozó prokarióták: a ragadozás és az elsődleges fogyasztás baktériumokban alakult ki.'A Nemzeti Tudományos Akadémia közleményei, 83. : 2138-2142. [8]
  • Hülsmann, N. (1992). 'Undulipodium: Vége egy haszontalan beszélgetésnek.'European Journal of Protistology, 28. (3): 253-257. [3. megjegyzés]
  • Margulis, L. (1992). 'Protokisták és polifíliák - megjegyzés.'BioSystems, V28 (N1-3): 107-108. [9]
  • Margulis, L. (1996). Archaeal-Eubacterium egyesülések Eukarya eredetében - az élet filogenetikai osztályozása.Az Amerikai Egyesült Államok Nemzeti Tudományos Akadémiájának közleményei, V93 (N3): 1071-1076 [10]
  • Margulis, L., Chase, D. és To, L. P (1979). 'A spirochaeták lehetséges evolúciós jelentősége.'Proc R Soc Lond B Biol Sci, 204 (1155): 189-198 [tizenegy]
  • Margulis, Lynn (1980). - Undulipodia, flagella és cilia.BioSystems, 12. : 105-108 [12]
  • Margulis, Lynn (1993). Szimbiózis a sejtek evolúciójában: mikrobiális közösségek az archeai és a proterozoikus eónokban. New York, Freeman, xxvii, 452. o.Link: [13]
  • Margulis, Lynn (1998).Szimbiotikus bolygó: az evolúció új pillantása. New York, Basic Books, Vi, 147. o. [14]
  • Margulis, Lynn, Dolan, Michael F. és Guerrero, Ricardo (2000). 'A kiméra eukarióta: A mag eredete a kariomasztigontból amitokondrát protisztákban.'A Nemzeti Tudományos Akadémia közleményei, 97 (13): 6954-6959. [tizenöt] [4. megjegyzés]
  • Maynard Smith, John and Szathmáry, Eörs (1995).Az evolúció fő átmenetei. Oxford, New York, W.H. Freeman Spektrum, xiv., 346. o. [16]
  • Munson, D., Obar, R., Tzertzinis, G. és Margulis, L. (1993). 'A spirochaeta tubulin-szerű S1 fehérje a Hsp65 stresszfehérje család tagja.'BioSystems, V31 (N2-3): 161-167 [17]
  • Sagan, Lynn (1967). - A mitózis sejtek eredetéről.Journal of Theoretical Biology, 14 : 225-274. [1. megjegyzés]
  • Szathmary, E. (1987). 'A mikrotubulusok és az undulipodia korai fejlődése.'BioSystems, húsz (2): 115-132 [18]
  • Wheatley, D. N. (1982).A centriole, a sejtbiológia központi enigma. Amszterdam, Elsevier Biomedical Press, 1-232. [19]
1. megjegyzés: Behe erre a cikkre hivatkozottDarwin fekete doboza.
Jegyzet 2: Behe ezt idézi a p. 279. 1986-os papírként. A kötet 1987-ben jelent meg, és így szerepel adatbázisokban, de a találkozó 1986-ban volt, valószínűleg erre gondolt Behe.
3. megjegyzés: Érdemes kiemelni, hogy ez az 1992-es Cavalier-Smith és Margulis közötti csere, amelyet Behe ​​így ír le:
'Margulis és Cavalier-Smith az utóbbi években nyomtatásban összecsaptak egymással [az 1992-es lapokra hivatkozik]. Mindegyik rámutat a másik modelljének óriási problémáira, és mindegyik helyes. (DBBo. 69)
lényegében semmi köze a cilium eredetéhez. Cavalier-Smith 15 oldalas cikke lényegében teljes egészében a protozoonák taxonómiájáról szólt, és arról, hogy milyen gyakran fordultak elő olyan jól elfogadott szimbiózisok, mint a mitokondriumok és a kloroplasztok (és Margulist és másokat is kritizálta ezen a vonalon). Cavalier-Smith csak két mondatot szentel Margulis spirochéta hipotézisének kommentálására, és ezek csupán annyit jelentenek, hogy nem fogja megvitatni, mert „valószínűtlen spekulációnak” tartja. Margulis rövid válasza (másfél oldal) szintén főleg a taxonómiáról és a szimbiotikus kérdésekről szól. Néhány mondatával megemlíti azokat a bizonyítékokat, amelyekről azt gondolta, hogy alátámasztják a spirochéta hipotézist (ezt a szakirodalom a következő években megerősítette), de nem tölt el időt Cavalier-Smith forgatókönyvének kritikájával. Cavalier-Smith korábbi (1978 és 1982) tanulmányainak kritikája (véleményem szerint marginális) megtalálható Szathmaryban (1987) és Bermudeset al.(1987), de ugyanebben az évben Cavalier-Smith (1987b) átdolgozta korábbi modelljét és integrálta az eukarióták eredetéről szóló nagyobb munkájával.
Nem találtam kritikát Cavalier-Smith (1987b) modelljével kapcsolatban, de 1992-es (b) „A citoszkeleton eredete” című cikkében Cavalier-Smith korábbi munkáját „klasszikus” autogén hipotézisként említi.Ez(1992b) tanulmányban, amelyet Behe ​​nem idéz, ott lehet megtalálni Margulis és Szathmary Cavalier-Smith modelljeivel kapcsolatos tényleges részletes kritikáimat, amelyek véleményem szerint pusztítóak, bár mindezek dokumentálása elég hosszú áttekintő cikket igényel.
4. megjegyzés: Ez a könyv a biológia számos kulcsfontosságú rendszerének eredetét és evolúcióját tárgyalja, az élet eredetétől az eukariótáig mitózis , meiózis és a szex, a többsejtűség és a társas közösség. Magában foglalja a centriole, valamint annak replikációjának és keletkezésének lehetőségeit is (amely szorosan kapcsolódik ugyanahhoz a kérdéshez a cilium vonatkozásában), de a szerzők (a korai spirochete-hipotézisek támogatói mindketten) kevés vitát folytatnak, és nem védik a a spirochéta hipotézist, és bár idézik Szathmary-t (1987), az a benyomásunk támad, hogy nem maradnak erős támogatók.
Behe számára még ennél is fontosabb, hogy a könyv még az első oldalon tárgyalja a visszavonhatatlan összetettség kihívását (3. oldal, most látható online amazon.com címen ), bár a tényleges kifejezést nem használják. Ez egy újabb könyv, amelyet Behennek meg kellett volna találnia, különösen azért, mert mindkét szerző egyéb munkáját említiDBB, és a könyvet számos tudományos cikk előzte meg a szerzőktől, és különösen azért, mert Behe ​​extravagáns, magabiztos állításokat fogalmaz meg a nyilvánosság előtt arról, hogy mit és mit nem léteznek könyvek és cikkek.

Endogén / autogén / közvetlen filiációs modellek

A cilium az eukarióta már meglévő komponenseiből fejlődött ki citoszkeleton (amely tubulint, dyneint és nexint tartalmaz, természetesen más funkciókhoz is) (McQuade, 1977; Cavalier-Smith 1975, 1978, 1982) a mitotikus orsó készülék (Cavalier-Smith, 1987b). A kapcsolat továbbra is látható, először a különféle korán elágazó egysejtű eukariótákban, amelyek mikrotubulussal rendelkeznek alaptest , ahol az egyik végén lévő mikrotubulusok orsószerű kúpot képeznek a mag körül, míg a másik végén lévő mikrotubulusok a sejttől távolabb esnek, és a ciliumot képezik. További kapcsolat, hogy a centriole , részt vesz (valahogy a tudósok nem biztosak abban, hogy mi a célja a centriolának) a mitotikus orsó kialakulásában sok (de nem az összes) eukariótákban, homológ a ciliummal, és sok esetbenvanaz alaptest, amelyből a cilium kinő. Amint Cavalier-Smith megjegyezte erről a témáról szóló cikkében (több is volt, kontra Behe), az orsó és a cilium között nyilvánvaló közbenső szakasz egy nem úszó függelék, amely mikrotubulusokból áll, választható funkcióval, például a felület növelésével, ami segít a protozoon maradjon vízben szuszpendálva, és / vagy növelje az étkezéshez baktériumokba ütközés esélyét (vagy szárként szolgáljon, amely a sejtet szilárd szubsztrátumhoz rögzíti) - javasolja Rizzotti, 1995, aki egyébként a Cavalierhez hasonló endogén forgatókönyvet szorgalmaz. -Kovács).

És nem lehet azt állítani, hogy egy ilyen nem úszó függelék egyszerűen kényelmes képzelet, vagy nem valószínű, hogy kiválasztható, mivel a modern protiszták analóg, nem úszó mikrotubuláris függelékek léteznek, és tökéletesen hasznosnak találják őket, az axopodia a menedékjog Actinopoda (Lásd még [ http://megasun.bch.umontreal.ca/protists/raphp/summary.html ez az oldal] a nemzetségenRaphidiophrys) gyakran idézett példa. Az övében 1997 Behe ('A vak biokémikus' boncolgatása Az ökológia és az evolúció tendenciái ), Cavalier-Smith megjegyezte: „[Behe] nem említi azokat a bizonyítékokat, amelyek szerint ... más mozgékonyságú organellák sokkal egyszerűbbek, mint a csillók, például a protozoonok axostílusok , mikrotubulus-kötegekből fejlődött ki a hajlító képesség megszerzésével, ami szerinte lehetetlen. '

Az egyes fehérjekomponensek eredetét illetően egy érdekes tanulmány a dyneinek evolúciójáról (Gibbons, 1995; lásd még Asai és Koonce, 2001) azt mutatja, hogy a ciliális dynein bonyolultabb fehérjecsaládjának nyilvánvaló őse van egy egyszerűbb citoplazmatikus dyneinben ( ami maga is egy kisebb motívum négyszeres duplikációjának eredménye. Az alábbiakban felsorolok néhány cikket] a citoszkeleton eredetéről, ha kíváncsi vagy, holhogyszármazott. És a közelmúltban régóta gyanúsítható, hogy a tubulin homológ az FtsZ-vel (nagyon gyenge szekvencia-hasonlóság és néhány viselkedési hasonlóság alapján), amelyeket Cavalier-Smith említett a Behe ​​1997-es áttekintésében, 1998-ban lenyűgözően megerősítette a 3 a két fehérje dimenziós szerkezete (az alábbiakban számos részletes weboldalt sorolunk fel).

[1. megjegyzés] olyan papírokra utal, amelyekre Behe ​​hivatkozott. A többi jegyzet azok, amelyeket hiányolt neki, vagy amelyek 1996-ban vagy később jelentek meg.

Néhány utalás Cavalier-Smith munkájára

(... és mások a cilium, a citoszkeleton és alkotóelemeinek eredetéről (és néhány a Cavalier-Smith sejt eredetével kapcsolatos munkájának kapcsolódó vonatkozásairól)

  • Asai, D. J. és Koonce, M. F. (2001). 'A nehéz dyneinlánc: szerkezet, mechanika és evolúció.'Sejtbiológiai trendek, V11 (N5): 196-202. [húsz]
  • Cavalier-Smith, T. (1975). 'A sejtmagok és az eukarióta sejtek eredete.'Természet, 256 463-468.
  • [1. megjegyzés] Cavalier-Smith, T. (1978). 'A mikrotubulusok, a mitotikus orsók és az eukarióta flagellák evolúciós eredete és filogenitása.'Biosystems, 10. (1-2): 93-114. én [huszonegy]
  • Cavalier-Smith, T. (1982). 'Az eukarióta flagellák evolúciós eredete és filogenitása.'A Societyfor Experimental Biology szimpóziumai, 35 (5896): 465-493. [22]
  • Cavalier-Smith, T. (1986). „Cilia Versus Undulipodia”.Biológiai tudomány, 36 (5): 293-293.
  • [3. megjegyzés] Cavalier-Smith, T. (1987a). 'A sejtek eredete: szimbiózis a gének, katalizátorok és membránok között.'Cold Spring Harbor szimpóziumok a kvantitatív biológiáról: A katalitikus funkció evolúciója, LII: 805-824. [2. 3]
  • Cavalier-Smith, T. (1987b). 'Az eukarióta és az archaebakteriális sejtek eredete.'A New York-i Tudományos Akadémia évkönyvei: Endocitobiológia III, 503 (6111): 17-54. [24]
  • [Jegyzet 2] Cavalier-Smith, T. (1987c). 'A mitokondrium, kloroplaszt és mikrotest egyidejű szimbiotikus eredete.'A New York-i Tudományos Akadémia évkönyvei: Endocitobiológia III, 503 (6111): 55-71. [25]
  • Cavalier-Smith, T. (1988). - A sejtmag eredete.Bioessays, 9. (2-3): 72-78. [26]
  • Cavalier-Smith, T. (1991). - Archamoebae az ősi eukarióták?Biosystems, 25 (1-2): 25-38. [27]
  • Cavalier-Smith, T. (1991). 'A prokarióta és az eukarióta sejtek evolúciója'Az orvosi sejtbiológia alapjai: evolúciós biológia. E. Edward Bittar. London, JAI Press. 1: 217-272.
  • [1. megjegyzés] Cavalier-Smith, T. (1992). „Az organellák szimbiotikus eredetének száma.”Biosystems, 28. (1-3): 91-106. [28]
  • Cavalier-Smith, T. (1992b). 'A citoszkeleton eredete', inA sejt eredete és evolúciója: Konferencia a prokarióta és eukarióta sejtek eredetéről és evolúciójáról.Shimoda, Japán, 1992. április 22–25. H. Matsuno Hartman, K. Szingapúr, World ScientificPublishing Co. : 79-106. [29]
  • Cavalier-Smith, T. (2001). ' Obcells mint proto-organizmusok: Membrán öröklődés, litofoszforiláció, valamint a genetikai kód, az első sejtek és a fotoszintézis eredete. 'Journal of Molecular Evolution, V53 (N4-5): 555-595. [30]
  • Doolittle, Russell F. (1995). 'Az eukarióta fehérjék eredete és fejlődése.'Filozófiai tranzakciók: Biológiai tudományok (az eukarióta sejtes folyamatok alakulása), 349 (1329): 235-240. [31]
  • Egelman, Edward H. (1998). 'Tubulin család: A kulcsfontosságú fehérjék rokonsága a filogenetikai domének között.'Jelenlegi biológia, 8. : R288-R290. [32]
  • Faguy, D. M. és Doolittle, W. F. (1998). 'Citoszkeletális fehérjék: A sejtosztódás alakulása.'Jelenlegi biológia, V8 (N10): R338-R341. [33]
  • Gibbons, I. R. (1995). 'Dynein motorfehérjék családja: jelenlegi állapot és jövőbeli kérdések.'Sejtmozgás és a citoszkeleton, 32 (2): 136-144. [3. 4]
  • McQuade, A. B. (1977). 'A nukleáris szervezetek eredete.'A biológia negyedéves áttekintése, 52 (3): 249-262. [35]
  • Mitchison, T. J. (1995). 'Dinamikus citoszkeleton fejlődése.'Filozófiai tranzakciók: Biológiai tudományok (az eukarióta sejtes folyamatok alakulása), 349 : 299-304. [36]
  • Nasmyth, Kim (1995). A sejtciklus fejlődése.Filozófiai tranzakciók: Biológiai tudományok (az eukarióta sejtes folyamatok alakulása), 349 (1329): 271-281. [37]
  • Rizzotti, Martino (1995). 'Cilium: Eredet és 9-szeres szimmetria.'Acta Biotheoretica, 43 (3): 227-240. [38]
  • van den Ent, F., Amos, L. A. és Lowe, J. (2001). 'Az aktin citoszkeleton prokarióta eredete.'Természet, V413 (N6851): 39-44. [39]
1. megjegyzés: Behe erre a cikkre hivatkozottDarwin fekete doboza.
Jegyzet 2: Ezt az 1987-es (c) cikket, 'A mitokondrium, kloroplaszt és mikrotestek szimbiotikus eredetét' Behe ​​említi az 5. fejezet 4. lábjegyzetében (DBBo. 155. o., Lábjegyzet 281). Fejezetének 5. fejezeteDBBa vezikuláris transzportról és a fehérje transzlokációjáról szól, és Behe ​​elmondta, hogy ezt a cikket több mással együtt megtalálta, miután nem talált semmit a számítógépes keresés révén: 'Az irodalom régimódi átlapolása néhány szétszórt cikket eredményez, amelyek spekulálnak arról, hogy mennyire kapuzott a szállítás egy eukarióta sejt rekeszei között kialakulhatott [itt a 4. lábjegyzet]. ' (Behe 1996, 114-115) A vezikuláris transzport vonatkozásában kevés ismeretem van a témáról, ezért tartózkodom az ítélkezéstől (de lásd az alábbi 3. jegyzetet).
Visszatérve a ciliumra, érdekes dolog az, hogy Behe ​​- ha megkereste ezt a Cavalier-Smith cikket az 503. kötet 55–71.A New York-i Tudományos Akadémia évkönyvei- nem hagyhatta figyelmen kívül Cavalier-SmithétEgyébpapír ('Az eukarióta és archaebakteriális sejtek eredete', 1987b) azazonoskötet, a 17–54. Éseza cikk frissíti Cavalier-Smith 1978-ban és 1982-ben a cilium evolúciós eredetével kapcsolatos munkáját, azáltal, hogy a cilium eredetét az eukarióta mitózis eredetének kontextusába helyezi, kifejezetten levezetve a ciliumot a primitív mitotikus orsóról, amely bázist és magképződést biztosít a mikrotubulusok központja. Ez megválaszolja azt a kérdést, amelyet Behe ​​vetett fel „miként merültek a mikrotubulusok merőlegesen a sejtmembránra”, valamint segít megmagyarázni a modern eukariótákban a cilium, a centriole és a mitosis közötti sajátos összefüggéseket. Egyébként, amint mondtam, ehhez a témához saját nagy GYIK szükséges, de a lényeg egyelőre az, hogy Behennek meg kellett volna említenie Cavalier-Smith munkáját a cilium eredetéről 1978-as írása után.
Itt van Cavalier-Smith (1997) véleménye Behe ​​kezeléséről a cilium alanyról:
[W] a létező evolúciós magyarázatok kritikája,

Behe intellektuálisan tisztességtelen kettős mércét alkalmaz. Elveti a csillók eredetével kapcsolatos első kezelésemet [2. lábjegyzet: az 1978. évi cikk], mint nem kvantitatív és ezért „teljesen haszontalan”, és figyelmen kívül hagyja a témával kapcsolatos későbbi munkámat (ezek az 1982-es, illetve az 1987-es cikkek). De nem aggasztja, hogy az „intelligens tervezés” üres, vallásos elképzelése ugyanúgy nem kvantitatív; ami még rosszabb, még a kvalitatív részletek hiányában sem, hogy mit csinált a tervezés, és hogy a hipotetikus kivitelezés hogyan történt, ez nem magyaráz semmit. Azt állítja, hogy 'ha egy elmélet azt állítja, hogy képes megmagyarázni valamilyen jelenséget, de még magyarázási kísérletet sem eredményez, akkor száműzni kell', és 'részletek nélkül a vita tudománytalannak és eredménytelennek van ítélve'. Ha ezeket a szigorításokat alkalmazta volna az „intelligens tervezés” csodaszerére

megkíméltük volna ezt az értéktelen könyvet.
3. megjegyzés: Ez a kötet aCold Spring Harbour szimpóziumok a kvantitatív biológiárólban említi BeheDBB(179. o.). A benne szereplő cikkek közül Behe ​​azt mondja, hogy a 'kétharmad ... egyszerűen áttekintést nyújt arról, ami akkoriban a szerző laboratóriumában zajlott, alig vagy egyáltalán nem próbálták bekötni a könyv témájába.' Miután megnéztük a kötetet, ez önmagában erősen vitatható állítás. De Behe ​​folytatja: 'A fennmaradó tanulmányok közül a legtöbb szekvenciaelemzés, és néhányan a prebiotikus kémia vagy az egyszerű katalizátorok (nem az ismert organizmusok összetett gépezete) foglalkoznak.'
De furcsa módon Behe ​​nem említette Cavalier-Smith (1987a) 20 oldalas cikkét a sejtek eredetéről. A cikk (többek között) a fehérje transzlokációjának eredetével foglalkozik. Itt van Cavalier-Smith (1997) felvette ezt a helyzetet (3. hivatkozás: Cavalier-Smith 1987b; 7. hivatkozás: Cavalier-Smith 1987a, 6. hivatkozás: Blobel 1980):
Behe, aki nem ismeri az irodalom nagy részét, azt állítja, hogy soha egyetlen tudós sem tárgyalta a vezikulák célzásának eredetét (valójában a 3. hivatkozásban tárgyalták [Cavalier-Smith, 1987b], Behe ​​nem idézi, bár a legrészletesebb a eukarióta biokémiai tulajdonságok) vagy a fehérje transzlokációja (lásd 6. hivatkozás [Blobel, 1980,PNAS, v.77, 1496-1500] és 7 [Cavalier-Smith, 1987a]), a legalapvetőbb bonyolult sejtbiokémiai tulajdonságok eredetének legrészletesebb tárgyalása, amelyet hamisan figyelmen kívül hagyott, annak ellenére, hogy az azt tartalmazó kötetet 'bizonyítékként' említette. hogy a témában még soha nem jelent meg papír!). Talán nem akarta, hogy olvasói megtalálják azokat a dolgozatokat (3. és 7. hivatkozás), amelyek a legvilágosabban megmutatják, hogyan lehet logikusan megmagyarázni (legalábbis vázlatosan - nyilvánvalóan nem ezek a végleges válasz) a bonyolult biokémiai és sejtes struktúrák eredetét lépéseket alkalmazva mutáció, szelekció és részletes filogenetikai érvek felhasználásával. Tudatlan feltételezését, miszerint a protoSRP eredete megölte volna a sejtet, cáfolja az, hogy az eubakteriális jelfelismerő partikus (SRP) RNS-ben nem volt transzlációs leállítási domén [Poritz, 1989,Sejt, 4-6], amely egyszerűbb ősöket nyújt a bonyolultabb archaebakteriális / eukarióta részecskének. Az általa felvetett probléma [p. 112] a szekretált eukarióta glikoproteinek eredete azért hamis, mert a cukrot a membrán nem citozolos oldalán lévő fehérjéhez kellett hozzáadni az eukarióták és az archaebaktériumok közös őseiben, még az ER (endoplazmatikus retikulum) kialakulása előtt, mivel így az archaebakteriális sejtfelületen kerül hozzá, amint azt minden jó biokémikusnak tudnia kellett, még az ER eredetéről szóló vitám elolvasása nélkül is (3. hivatkozás).
Nevezetesen Beheiselmulasztott két másik dolgot megemlíteni ugyanabban a kötetben, mint a Cavalier-Smith (1987a) cikkCold Spring Harbour szimpóziumok a kvantitatív biológiáról.Az egyik még Russell Doolittle részéről szól a gerincesek véralvadásának alakulásáról.
  • Blake, C. C. F., Harlos, K. és Holland, S. K. (1987). „Exon és domén evolúció a véralvadás és a fibrinolízis proenzimjeiben.”Cold Spring Harbor szimpóziumok a kvantitatív biológiáról: A katalitikus funkció evolúciója, LII: 925-932. [40]
  • Doolittle, R. F. és Feng, D. F. (1987). 'A gerinces véralvadás evolúciójának rekonstrukciója az alvadási fehérjék aminosav-szekvenciájának figyelembevételével.'Cold Spring Harbor szimpóziumok a kvantitatív biológiáról: A katalitikus funkció evolúciója, LII: 869-874. [41]
... mindez azt mutatja, hogy Cavalier-Smith nem vett részt ad hominem-ben, amikor azt írta Behe-ről: „A könyv szomorú az, hogy a szerző úgy gondolja, hogy van valami új mondanivalója, és hozzájárul a tudományhoz. '

Nem halmozni a dolgokat, de a fentiek felfedezése után inspiráltam, hogy még egyszer ellenőrizzem Behe ​​állításait arról, hogy a Cavalier-Smith (1978) és a Szathmary (1987) ciliumpapírokra milyen gyakran hivatkoznak más cikkek. A 69. oldalon Behe ​​azt mondja: „A tudományos közösség általában figyelmen kívül hagyta mindkét hozzájárulást; egyik tudósítást sem idézte más tudós több mint néhány alkalommal a megjelenés óta eltelt években. ' A 280. oldalon található 7. megjegyzés a következőt írja:Science Citation Indexazt mutatja, hogy minden cikk átlagosan kevesebb mint egy idézetet kap évente. '

Nos, nem tudom, hogy Behe ​​hibázott-e, vagy aScience Citation Index1995-ben csak valami miatt nem volt megfelelő ezeken a papírokon, de aKiterjesztett Science Citation Index (SCI-EXPANDED) - 1945-től napjainkiga [ http://www.webofscience.com Web of Science], míg Szathmary (1987) csak hat idézetét sorolja fel, felsorolja 53 Cavalier-Smith (1978) idézetei. Hét idézet 1996-tól napjainkig terjed (ezek közül négy Cavalier-Smith más cikkében szerepel). 1995-re és azt megelőzően ez 47 idézetet hagy maga után. Ezek közül tízet a Cavalier-Smith írt vagy társszerző, Cavalier-Smith (1978) 37 idézetét nem Cavalier-Smith írta. Azok számára, akik számítanak, ez 2,056 idézet évente az 1978–1995 közötti időszakban (beleértve az 1978-at is nagylelkű Behe ​​számára), és bár nem elsöprő szám, a) magasabb, mint „kevesebb mint egy idézet év ”és (b) 37 idézet (40-től mostanáig, és nem számolva több referenciát az általam ismert könyvekben) őszintén szólva lényegesen nagyobb figyelmet fordít, mint amennyit az átlagos tudományos cikk kap.

Kíváncsiságból ugyanezt a keresést hajtottam végre Cavalier-Smith-en (1982), és nulla idézet eredményét kaptam. Ez egyértelműen tévedés, mivel Cavalier-Smith nemcsak más cikkekben hivatkozik 1982-es cikkére, hanem a Web of Science felületes kézi keresése során más cikkek referencia listáiból kiderül, hogy (legalább) a Bermudes-ban idézik.et al.(1994), Rizzotti (1995) és Thornhill és Ussery (2000). Nyilvánvalóan van egy hiba az 1982-es cikk Science Citation Index-nyilvántartásában, amely jól szemlélteti a teljes számítógépes keresésekre hagyatkozás potenciális kockázatait.

Cavalier-Smith 1975-ös, 1987-es (a), 1987-es (b) és 1987-es (c) cikkei 98, 41, 94 és 133 hivatkozással szerepelnek, bár úgy tűnik, hogy az önidézés az 1978-ashoz hasonló arányban fordul elő eset (az önidézés gyakori a tudományos cikkekben).

Végül Cavalier-Smith nemrégiben (2001. november) a[ http://link.springer.de/link/service/journals/00239/ Journal of Molecular Evolution]hosszú (40 oldalas, folyóirat számára óriási) átfogó cikk az első cellák eredetéről, jelentős frissítése 1987 (a) cikkének:

J Mol Evol, 2001. október-november; 53 (4-5): 555-95
Obcellák mint proto-organizmusok: membrán öröklődés, litofoszforiláció, valamint a genetikai kód eredete, az első sejtek és a fotoszintézis.
Cavalier-Smith T.
Állattani Tanszék, University of Oxford, South Parks Road, Oxford, OX1 3PS, Egyesült Királyság.
Megpróbálok egységes képet felvázolni az élő szervezetek eredetéről genetikai, bioenergetikai és szerkezeti vonatkozásaikban. Csak magasabb szintű kiválasztás, mint az egyén számára önző gének képes működtetni a genetikai kód kialakításához szükséges kooperatív makromolekuláris koevolúciót. A fehérjeszintézis mechanizmusa túl bonyolult ahhoz, hogy a membránok előtt kifejlődhessen. Ezért a membránok, replikátorok és katalizátorok szimbiózisa valószínűleg közvetítette a kód eredetét és az átmenetet a független molekuláris replikátorok nukleinsavvilágából a reprodukáló organizmusok nukleinsav / fehérje / lipid világába. A membránok kezdetben supramolekuláris struktúrákként működtek, amelyekhez különböző replikátorok kapcsolódtak, és magasabb szintű reproduktív egységként választották őket: a proto-organizmust. Megvitatom a sztereokémia, a gén divergencia, a kodon befogás és a szelekció szerepét a kód eredetében. Azt állítom, hogy a fehérjék elsősorban strukturális, nem enzimatikusak voltak, és hogy az első biológiai membránok amfipatikus peptidil-tRNS-ekből és prebiotikus kevert lipidekből álltak. A peptidil-tRNS-ek genetikailag meghatározott lipid-analógokként funkcionáltak, hidrofób farokkal (ősi szignálpeptidek) és hidrofil polinukleotidfejekkel. A protoriboszómák két együttműködő RNS-ből származnak: peptidil-transzferázból (nagy alegység) és mRNS-kötőből (kicsi alegységből). A korai fehérjéknek volt egy másik kulcsszerepük: az energiaáramlás összekapcsolása a gén- és peptid-prekurzorok foszforilezésével, valószínűleg a geotermikus polifoszfát-állományokat elnyelő membrán-lehorgonyzott kinázok litofoszforilezésével. Ezek a kulcsfontosságú evolúciós lépések valószínűleg egy „belülről sejten kívüli” vagy obcell külső felületén következtek be, amelyek négy prebiotikus aminosavval és prolinnal egyértelmû hidrofób kódot fejlesztettek ki, és az izoleucin anticodon CAU kezdeményezték; a korai fehérjék és a nukleozimek mind membránhoz kapcsolódtak. A replikáció, a transzláció és a litofoszforilezés javítása érdekében később a hidrofil szubsztrátkötő és katalitikus doméneket adtuk a szignálpeptidekhez, és így tízes sav dublett kódot kaptunk. A molekuláris felfogás, a parazitizmus és a ragadozás primitív protoökológiája alakult ki obcells . Új elméletet javasolok az első sejt keletkezéséről: két csésze alakú obcella vagy hemicella fúziója kettős burkolattal rendelkező protocella, belső genom és riboszómák, protocytosol és periplazma előállítására. Csak ezután alakultak ki vízoldható enzimek, aminosav-bioszintézis és közbenső anyagcsere koncentrált autokatalitikus belső citoszolos levesben, ami 12 új aminosav-hozzárendelést, terminációt és a 22-sav kód gyors megfagyását okozta. Az antikodonokat egymás után toborozták: GNN, CNN, INN és ​​* UNN. A CO2 rögzítése, fotoredukciója és lipidszintézise valószínűleg a fotofoszforiláció előtt alakult ki a protocellában. A jelfelismerő részecskék, chaperonok, rekeszes proteázok és peptidoglikán az élet utolsó közös őse, egy komplex autotróf, anaerob zöld baktérium előtt keletkeztek.


Ebben a cikkben többször idéz két újabb közleményt:

Cavalier-Smith, T (2002a) Az archaebaktériumok neomurán eredete, az univerzális fa negibakteriális gyökere és a baktériumok mega osztályozása. Int J Syst Evol Microbiol


Cavalier-Smith, T (2002b) Az eukarióták fagotróf eredete és a protozoonok filogenetikai osztályozása. Int J Syst Evol Microbiol

... mindkettő megjelent a International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . Ez a három tanulmány együttesen mintegy 150 oldalt jelent, és csak a legrövidebb bevezetésként szolgál a három terület és különféle biokémiai rendszereik eredetének témaköréhez. Cavalier-Smith további cikkeiért, kattintson a PubMed-re és keressen rá a „Cavalier-Smith” kifejezésre. Mindenképpen kattintson a 'kapcsolódó cikkek' elemre azoknál a témáknál, amelyek érdeklik.

Ha egyetlen tudóst keres, aki a „mikrobiológia Darwinaként” szolgál majd Mike „a mikrobiológia bátorságának” Behe ​​ellenpontjaként, akkor ez Thomas Cavalier-Smith lenne.


Néhány utalás a cilium felépítésének nagy változékonyságára (a „cilium” nem IC, csak alkotórészeinek egy részhalmaza), valamint a cilium evolúciójáról Behe ​​érveire hivatkozva

Afzelius, B. A. (1982). A tengeri spermiumok flagelláris készüléke: evolúciós és funkcionális aspektusokA Kísérleti Biológiai Társaság szimpóziumai35 (5): 495-519.Link: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=PubMed&list_uids=6764047&dopt=Abstract

Cavalier-Smith, T. (1997). A vak biokémikusAz ökológia és az evolúció tendenciái12 (4): 162-163. (Ez Cavalier-Smith boncolgatja Behe-t.)

Miller, K. R. (1999).Megtalálni Darwin Istenét. New York, Cliff Street Books, 140–143.Link: http://www.amazon.com/exec/obidos/ASIN/0060930497

Stevens, C. (1998). - Behe ​​cáfolata. Producer: Clare Stevens. Hozzáférés online: 2001.03.20. Honlap: http://www.btinternet.com/~clare.stevens/behenot.htm

Néhány internetes hivatkozás a FtsZ-tubulin homológiáról

[ http://octem.berkeley.edu/webpage/papers/nature/index.html A Tubulin és az FtsZ külön GTPáz-családot alkotnak] Nogaleset al.(eredetilegTermészetszerkezeti biológia)

[ http://www.cellbio.duke.edu/Faculty/~Erickson/FtsZ_tubulin_struct.html A tubulin és az FtsZ atomszerkezetei] http://www.cellbio.duke.edu/Faculty/~Erickson/%7ENucleus Harold Erickson]

[ http://www2.mrc-lmb.cam.ac.uk/groups/JYL/ftsz.html A bakteriális tubulin homológ FtsZ] szerkezete Lowe és Amos által

[ http://www2.mrc-lmb.cam.ac.uk/groups/JYL/sheets.html Tubulinszerű protofilamentumok Ca által indukált FtsZ lapokban], Lowe és Amos

[ http://www.cib.csic.es/~taxol/taxol_en.html A tubulin és az FtsZ homológ fehérjék felépítése és működése - ennek az evolúciós dedukciónak néhány erős orvosi alkalmazása

Egelman, E. H. (1998). Tubulin család: A kulcsfontosságú fehérjék rokonsága a filogenetikai domének közöttJelenlegi biológia8: R288-R290. Link: http://biomednet.com/elecref/09609822008R0288

Faguy, D. M. és Doolittle, W. F. (1998). Citoszkeletális fehérjék: A sejtosztódás alakulásaJelenlegi biológia, V8 (N10): R338-R341.Link: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=PubMed&list_uids=9601632&dopt=Abstract

Nézd meg ezt [ http://www.cellbio.duke.edu/Faculty/~Erickson/FtsZ_phylogenetic_tree.html filogenetikus

FtsZ-ek fája].



Baktériumos

Leírás

Az izzószál a flagellin fehérjéből áll, és 20 nanométer vastag üreges cső. Ez spirális alakú, és éles kanyarban van a külső membránon kívül, az úgynevezett „horog”, amely lehetővé teszi, hogy a spirál közvetlenül a cellától távolabb mutasson. A horog és az alapszerkezet között tengely fut, átjutva a sejt membránjában lévő fehérjegyűrűkön, amelyek csapágyként működnek. A gram-pozitív organizmusoknak 2 gyűrűje van, az egyik a sejtfalban, a másik a sejtmembránban. A gram-negatív organizmusoknak 4 gyűrűje van, kettő a sejtfalban és 2 a sejtmembránban.

A bakteriális flagellumot egy fehérjéből álló rotormotor hajtja, amely a flagellum rögzítési pontjánál helyezkedik el a belső sejtmembránon. A motort protonmotorikus erő hajtja, vagyis a protonok áramlása a baktériumsejt membránján, a sejt metabolizmusa által létrehozott koncentrációgradiens miatt (inVibrió baktériumfaj a motor inkább nátriumion-szivattyú, mint protonpumpa). A rotor protonokat szállít a membránon, és közben megfordul. A rotor önmagában 6000–17 000 fordulat / perc sebességgel (rpm) képes működni, de csatlakoztatott izzószál mellett általában csak a 200–1000 fordulat / perc értéket éri el.

A flagellum komponensei képesek spontán összegyűlni a baktériumok membránjaiban. Mind az alapszerkezetnek, mind az izzószálnak van egy üreges magja, amelyen keresztül a flagellum alkotófehérjéi képesek elmozdulni a megfelelő pozícióikba. Az alapszerkezetnek sok vonása van, hasonlóan bizonyos típusú szekréciós pórusokhoz, amelyek középpontjában üreges pálcaszerű „dugó” található, amely a sejtfalon keresztül nyúlik ki, és feltételezik, hogy az ilyen pórusokból bakteriális flagella fejlődhetett ki.

A különböző baktériumfajok száma és elrendezése eltérő. Az egyrétegű baktériumok egyetlen lobellummal rendelkeznek. A Lophotrichous baktériumoknak a baktériumok felszínén ugyanazon a pontján többszörös zászló található, amelyek együttesen működnek, hogy a baktériumokat egyetlen irányba tereljék. Az amphitrichosus baktériumok mindegyikének két egymással ellentétes végén egyetlen lobelluma van (egyszerre csak az egyik végén található flagellum működik, amely lehetővé teszi, hogy a baktériumok gyorsan visszaforduljanak az aktív flagellum váltásával). A peritrichosus baktériumok minden irányban kiemelkednek.

Bizonyos baktériumfajok (a spirochete testformájúak) belső lobelláival rendelkeznek, amelyek a belső és a külső membrán között helyezkednek el, és amelyek elfordulásával a teljes baktérium dugóhúzóvá válik a közegén keresztül.

A monotricháris sarki flagella óramutató járásával ellentétes irányú forgása előre tolja a sejtet, mögötte pedig a flagellum. Időnként a forgásirány rövid időre megfordul, ami az úgynevezett „bukfencet” okozza, és a sejt átirányítását eredményezi.

Spirochaetes

Lásd a témáról szóló fő cikket: Spirochaeta

A spirochaéták mindezt megteszik, de a membránjukon belül. A rotor forgatása helyett maguk forognak.

Evolúció

jegyzet

Ezt a szakaszt szinte teljes egészében kiváltotta:

A biokémiai érv megválaszolása a tervezésből , Kenneth Miller (2003), Manson, N. (szerk.),Isten és a tervezés: a teleológiai érv és a modern tudomány, Routledge, London, 292-307.
A Flagellum kibontva , Kenneth Miller (2004), Dembski, W. és Ruse, M. (szerk.),Vitatervezés: Darwintól a DNS-ig, Cambridge University Press, New York.
Lásd még Ken Miller honlapja . Dembski online esszében reagált Millerre Még mindig pörög jól ezen Tervezési következtetés weboldal
Musgrave, Ian (2004). „A Bacterial Flagellum evolúciója”, in: Young, M., and Edis, T. (Eds.),Miért nem sikerül az intelligens tervezés: A neokreationizmus tudományos kritikája, megjelenik a Rutgers University Press-től, Piscataway, N.J.
És természetesen (Matzke) áttekintésem a bakteriális flagellum evolúciójáról, online a talkdesignon , val,-vel háttéroldalt ezt előbb el kell olvasni.

Azonban az alábbi szöveg még mindig megfelelő háttér, ezért ezt a pillanatot hagyom.

Bevezetés

Az Intelligens tervezés mozgalom számára a bakteriális flagellum századi vitákban mára a szem megfelelőjévé vált. Ez lett a fő ' Azonosító ikonja , annak ellenére, hogy Behe ​​csak néhány oldalt szentelt (jóval kevesebbet, mint a ciliumról vagy más rendszerekről folytatott vitája). Nincs bizonyíték arra, hogy a bakteriális flagellumnak egyáltalán volt jelentősége a bonyolultabb organizmusok fejlődésének elősegítésében, például; és amint az alábbiakban kifejtésre kerül, ők technológia 'ami valójában meglehetősen veszélyes az eukariótákra.

A bakteriális flagellum alakulása

A bakteriális flagella kialakulása , Ian Musgrave GYIK-tervezete. Az alapvető szempont az, hogy a flagelláris alkatrészek egy része III. Típusú szállítási rendszerként szolgálhat. Igaz, az összes jelenleg ismert, nem flagelláris III-as típusú szállítórendszer injekciózásra szolgál méreganyagok eukarióta sejtekbe, és ezért feltehetően a flagellumból származnak, amely valószínűleg idősebb, mint az eukarióták. A III. Típusú szállítási rendszer azonban még mindig azt bizonyítja, hogy a flagellumnak nem kellett egyszerre létrejönnie, ahogy Behe ​​állítja, mivel az alkatrészek egy részének van egy választható funkció. Az összes ismert nem flagelláris III. Típusú szállítórendszer betegség mechanizmusok nem sokkolóak, mivel a III. típusú szekréciós rendszert csak 1994-ben fedezték fel ( Cornelis és Gijsegem, 2000 ) és mivel az eubaktériumok tudományos vizsgálata nyilvánvalóan jó okokból jelentősen elfogult a betegségeket okozó organizmusok felé. Van egy másik meglehetősen látványos esetünk, amikor a mozgás organelle „közeli harc komplex fegyverévé” vált

Más alkatrészekkel szembeni homológiák

Két oldal a UCSD szállítási rendszer adatbázis vegye figyelembe, hogy a flagelláris motorfehérjék ( MotA és MotB ) más bakteriális membránfehérjék távoli homológjai ( ExbB-ExbD ).

Néhány hónapig a Mot-Exb kapcsolat külön említést tett egy weboldalról. De 2001 októberében Kojima és Blair cikkeBiokémiahivatalossá tette. Az absztrakt az itt . Következtetésként a szerzők írják (összehasonlító grafikát lásd a cikkben),

Az állórészben bekövetkező jelentős konformációs változás nemcsak a mai mechanizmusra, hanem a következményekre is kihat

a flagelláris motor evolúciójára is. A protonvezérelt konformációs változásokon áteső membránkomplexum hasznos munkát végezhet a flagelláris motoron kívüli (és egyszerűbbnél is) kontextusban, és a MotA / MotB komplexum ősi formái a rotor bármely részétől függetlenül keletkezhettek. Megkérdeztük a szekvenciaadatbázist a MotA legjobban konzervált részének (a 3. és 4. membránszegmenseket tartalmazó szegmens) szekvenciájának felhasználásával, az Aquifex aeolicus-tól, egy olyan fajtól, amelynek törzse mélyen elágazik más baktériumoktól. A várható MotA homológok mellett a keresés eredményeként a Methanobacterium thermoautotrophicum (MTH1022 protein) archaeal fajokból származó fehérjeszekvencia érkezett, amely nemcsak a MotA-hoz, hanem az ExbB fehérjéhez is szignifikáns hasonlóságot mutat (9. ábra). Az ExbB egy citoplazmatikus membrán fehérje, amely az ExbD, a TonB és a külső membrán receptorokkal együtt működik, hogy bizonyos esszenciális tápanyagokat aktívan továbbítson a Gram-negatív baktériumok külső membránján. Az energia ehhez a transzporthoz a belső membránon átmenő protongradiensből származik. Így a MotA és az ExbB mindkettő olyan rendszer alkotóeleme, amelyek megérintik a protongradientust, hogy bizonyos távolságra végezzék a munkát (akár a rotor-állórész interfésznél, akár a külső membránnál; 9. ábra).

Más jellemzők a Mot és az Exb rendszerek közötti kapcsolatra is rámutatnak. A MotA egy komplexben működik a MotB-vel, amely, amint megjegyeztük, az egyetlen membránszegmensének citoplazmatikus vége közelében található Asp32 kritikus maradékot tartalmazza. Az ExbB az ExbD-vel komplexben működik, amelynek hasonlóképpen egyetlen membránszegmense van egy kritikus Asp-maradékkal a citoplazmatikus vége közelében (Asp25 az E. coli ExbD-jében; 59. hivatkozás). Bár az ExbB csak három membránszegmenssel rendelkezik, ellentétben a MotA négyével, a szekvencia hasonlóságot mutató membránszegmensek topológiája megegyezik. A TonB fehérje szintén jelen van az ExbB és ExbD komplexben (59, 60), és további membránszegmenst biztosítana a topológiai megfelelés lekerekítéséhez (9. ábra). Az ExbB jól konzervált Pro maradékot tartalmaz (Pro141 az E. coli ExbB-ben), amely a MotA Pro173 megfelelője. Noha a MotB és az ExbD nem mutat szoros szekvencia-hasonlóságot a kritikus Asp maradéktól eltekintve, a membránszegmens bizonyos pozícióiban a MotB fehérjékben leggyakrabban előforduló maradékok az ExbD fehérjékben is gyakoriak. Végül, hasonlóan a MotA / MotB komplexhez, az ExbB / ExbD komplex minden fehérje több példányát tartalmazza (61). Ezek a tények együttesen indokolják az evolúciós kapcsolatot a flagelláris motor Mot fehérjéi és a külső membrán transzportjának Exb fehérjéi (és kiterjesztve a TolQ / TolR fehérjék között, amelyek kapcsolatban állnak az ExbB / ExbD-vel, de funkcióik kevésbé érthető).

... ami jelentősen javítani látszik a helyzeten, amint azt Ian Musgrave GYIK-tervezete megfogalmazta: 'A motornak (MotAB) nincs nyilvánvaló homológja a III. típusú szekréciós rendszerekben.'

További információk a homológiákról lát:

Az UCSD oldal A III. Típusú (virulenciával kapcsolatos) szekréciós út (IIISP) család

Ezenkívül úgy gondolják, hogy a flagelláris konstrukcióban részt vevő ATPáz homológ a velük szemben ez a család . Rizzotti (2000) könyvébenKorai evolúcióezt idézte forgatókönyvében a bakteriális flagellum eredetéről egy F1F0 ATPázból. Az itt említett egyéb homológiák fényében ez nagyon valószínűtlen, bár valamilyen nagyon távoli szinten kapcsolat állhat fenn az F1F0 ATPáz és a szállítási rendszerek között.

A Discovery Institute munkatársa, Scott Minnich nemrég (2000. november) beszélt a DI-n. http://resources.christianity.com/ministries/lifeaudio/main/seriesInfo.jhtml?id=515 Science and Evidence for Design in the Universe] konferencia. A beszéd, '[ http://resources.christianity.com/ministries/lifeaudio/main/talkInfo.jhtml?id=1583 Flagella: Tails of Molecular Cooption] ', online audio formátumban érhető el, és magában foglalja a közönség zavaros reakcióját. Minnich felvetette a III. Típusú virulencia rendszerek kérdését, a „rosszindulatú tervezésről” szólva, és azt javasolta: „Ha ezt a [flagellumot] tervezett rendszerként fogjuk használni, akkor ezt a [III. Típusú virulencia rendszert kell használnunk. ] is ”, és„ Az eredeti kialakításban ezek [virulencia faktorok] nem voltak érintettek. Szinte perverziónak tekintheti ezt a III. Típusú rendszert. ' Hasonlítsa össze Kathryn Brown aYersiniacikkTudomány'Miért, csodálkoztak az emberek? Dühös Isten munkája volt a pestis? Középkori átok? Amint előfordul, az igazi tettes egy apró baktérium volt:Yersinia pestis. ” És természetesen a fecskendőszerű IC, „tervezett megjelenésű” virulencia rendszer. ID szerint nyilvánvalóan a pestis „dühös Isten” és „baktérium” elmélete nem zárja ki egymást annyira, mint gondolnánk.

Egyesek a III. Típusú virulencia rendszereket összetett fegyverként írták le, amelyet közeli harcra terveztek ( Cornelis és Gijsegem, 2000 ). Tehát ha az IDertettemiután megterveztük az (eu) bakteriális flagellumot, az IDernek is köszönetet kell mondanunk azért, hogy „front-load” -ot adott a legfurcsább baktérium virulencia rendszerek potenciáljában, beleértve a Salmonella és Yersinia , utóbbiakat jobban ismert a Bubonic pestis vagy a fekete halál. A virulencia magyarázatainak összehasonlításaYersiniaszázadi medieválisok és a 21. ID-teoretikusok között érdemes kutatási projekt lehet.


Néhány online cikk a III. Típusú transzport virulencia rendszerekről és a flagelláról

[ http://mmbr.asm.org/cgi/content/full/62/2/379?view=full&pmid=9618447 III. Típusú fehérjeválasztó rendszerek állatok és növények bakteriális kórokozóiban], Christoph J. Hueck

[ http://www.pnas.org/cgi/content/full/95/24/14006 A Salmonella kölcsönhatásai a gazdasejtekkel: A legközelebbi találkozások], Jorge Galan

[ http://micro.annualreviews.org/cgi/content/full/54/1/735 A III. Típusú szekréciós rendszerek összeállítása és működése] Cornelis és Gijsegem

[ http://www.cdc.gov/ncidod/EID/vol2no4/mecsas.htm A bakteriális virulencia molekuláris mechanizmusai: III. Típusú szekréció és patogenitási szigetek] Mecsas és Strauss. A [ http://www.cdc.gov Center for Disease Control] weboldal.

[ http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/290/5496/1475 Kathryn Brown, egy cikk bemutatásával, Kathryn Brown feloldása]Yersiniaban benTudomány.





Archaeal

Leírás

Az archaeal flagellum egy másik prokarióta flagellum, amely kizárólag az archaea-ban található (más néven archaeabacteria, attól függően, hogy valaki úgy gondolja-e, hogy ezek a prokarióták az élet alapvető területét alkotják (pl. Woese), vagy csak egy erősen származtatott baktérium erős alkalmazkodással az extrém és különösen a termofíliához (pl. Cavalier-Smith)).

Az archaeal flagellum felületesen hasonlít a bakteriális (vagy eubacterialis) flagellumhoz; az 1980-as években homológnak gondolták őket a durva morfológia és viselkedés alapján (Cavalier-Smith, 1987). Mindkét flagella a sejten kívül nyúló szálakból áll, és forogva mozgatja a sejtet.

Az 1990-es évek felfedezései azonban számos részletes különbséget tártak fel az archeealis és a bakteriális flagella között; ezek tartalmazzák:

  • A bakteriális flagellát H-ionok (vagy esetenként Na-ionok) áramlása hajtja; az archaeal flagellákat szinte biztosan az hajtják ATP .
  • A bakteriális flagellák a csúcson lévő flagellin alegységek hozzáadásával nőnek; az archaeal flagellák az alegységek hozzáadásával nőnek a tövénél.
  • A bakteriális flagella vastagabb, mint az archaeal flagella, és a baktériumszálnak elég nagy üreges „csöve” van, amelyen belül a flagellin alegységek feláramolhatnak az izzószál belsejében, és a csúcsukhoz hozzáadódhatnak; az archeeal flagellum túl vékony ahhoz, hogy ezt lehetővé tegye.
  • A bakteriális flagellák számos komponense hasonló szekvenciával hasonlít a III. Típusú szekréciós rendszerek (TTSS) komponenseihez; a bakteriális és archeális flagellák komponensei nem rendelkeznek szekvencia-hasonlósággal, azonban az archeális flagellák egyes komponensei szekvencia-hasonlóságot mutatnak a IV-es típusú szekréciós rendszerekkel, más néven IV-es típusú pili-kkel.

Ezek a különbségek azt jelentik, hogy a bakteriális és archeális flagella a biológiai klasszikus eset hasonlat , inkább mint homológia ; azonban a bakteriális flagellák (pl. Berg által) jól publikált tanulmányainak évtizedeihez képest az archeeal flagella csak nemrég kezdett komoly tudományos figyelmet kapni. Ezért sokan tévesen feltételezik, hogy a prokarióta flagellumnak csak egyetlen fajtája létezik, és hogy az archaeal flagella homológ vele (például Cavalier-Smith (2002), aki tisztában van az archaealis és a bakteriális flagellinek különbségeivel, de fenntartja a tévhitet hogy az alaptestek homológok).

Evolúció

A nemrégiben tisztázott archaeal flagellum analóg, nem homológ a baktériummal. Amellett, hogy a két rendszer génjei között nem mutattak szekvencia-hasonlóságot, úgy tűnik, hogy az archaeal flagellum inkább a tövénél nő, mint a csúcsa, és kb. nanométer (nm) átmérőjű, nem pedig 20. Az eubakteriális flagellum kialakításának érvelésével Minnich és más személyazonosság-védők helyezzen nagy súlyt az egyszerűbb homológok hiányára, amelyekről ismert, hogy nem származnak. Érdekes módon a szekvencia-összehasonlítás azt jelzi, hogy az archeeal flagellum homológ a IV-es típusú pilivel (a pili nem sejtes fonalas szerkezetek a sejten kívül), és ami még jobb, a rángatózó motilitási rendszerekkel, amelyek lehetővé teszik a sejt számára, hogy a felszínen mászkáljon. Ezek a rendszerek viszont homológok a II. Típusú szállítási rendszerrel, ami az általános szekréciós útvonal következtetése.

Referenciákért és további információkért az archeális flagellumról szinte mindent megnézhet, amit Ken Jarrell írt, pl. a [linkelt cikkek http://info.queensu.ca/micr/faculty/jarrell/jarrell_laboratory.htm A Jarrell Laboratórium] előadás.

Lásd még a '' online verzióját Csavart mese: a motilitás és a kemotaxis eredete és evolúciója a prokariótákban ', írta Faguy és Jarrell

' Legutóbbi izgalom az Archeával kapcsolatban ', írta Jarrell, inBiológiai tudomány

Végül Bayley és Jarrell 1998-as cikkében azt írják,

Úgy érezzük, hogy az archaeal flagellával kapcsolatos feltételezett géntermékek felfedezései, amelyek hasonlóak a IV típusú pilus kiegészítő fehérjéihez, azt jelzik, hogy az archaeal flagellák is osztoznak ezen a közös eredeten, és fejlesztették azt úgy, hogy elsődleges motilitási készülékként működjenek. Bár a közös eredet funkciójával csak spekulálni lehet, ennek a rendszernek meg kell előznie a fennmaradt élet utolsó közös ősét. („További bizonyítékok arra vonatkozóan, hogy az archeeal flagella kapcsolatban áll a IV. Típusú baktériumos pilivel”,Journal of Molecular Evolution, 46 : 370-373, 1998)

Összegzés

Összefoglalva: nincs ok azt gondolni, hogy a különféle flagellák természetes fejlődése lehetetlen vagy vad valószínűtlen, és ezért nem feltétlenül kell azt gondolni, hogy intelligens beavatkozással tervezték őket. A három mozgásrendszer eredetének tesztelhető körvonalai léteznek, és a további kutatási utak egyértelműek:

  1. A prokarióták esetében ezek a módszerek magukban foglalják a szekréciós rendszerek tanulmányozását szabadon élő, nem vírusos prokariótákban.
  2. Az eukariótákban sokkal jobban meg kell érteni mind a mitózis, mind a csillószerkezet mechanizmusait, beleértve a centriol kulcsszerepét is. Szükség van az eukariótákban talált különféle nemmotilis függelékek részletes felmérésére is.